第二节细胞的兴奋性和生物电现象

　　一、兴奋和刺激引起兴奋的条件 
(一)兴奋和兴奋性 
刺激是指能引起细胞或机体发生反应的内外环境变化。如光、电反应是指机体或组织细胞受到刺激后所发生的一切变化，如代谢变化、腺体分泌等。反应有两种形式，兴奋表现为出现活动或活动增强；抑制表现为活动停止或减弱。而兴奋的标志是动作电位的产生或增多。因而我们把组织受刺激产生的生物电反应(动作电位)称之为兴奋；而组织及细胞具有对刺激产生生物电反应(动作电位)的能力称之为兴奋性。 
(二)刺激引起兴奋的条件 
一个刺激能引起兴奋必须具备三个条件：其必须有一定的刺激强度；一定的刺激持续时间；一定的强度一时间变化率。在保持强度一时间变化率恒定的条件下，引起组织必奋所需要的最小刺激强度与最小刺激持续时间呈反比关系。即在一定范围内，刺激较强时，引起组织兴奋所需要的最小刺激持续时间较短，反之亦然。将两者之间的关系在坐标图描出，则可得到一条类似双曲线的曲线，称为时间一强度曲线。从该曲线可知，当刺激强度低于某一强度时，尤论刺激时问如何延长，也不能引起组织细胞兴奋，这一刺激强度称基强度。两倍基强度的刺激引起组织兴嵛的最短刺激持续时间称为时值。 
(三)衡量兴奋性的指标 
兴奋性的高低是指兴奋产生的难易程度。兴奋性高的组织细胞容易发生兴奋；组织细胞不容易产生兴奋，表示其兴奋性低。衡量兴奋性的高低可用刺激强度做指标：刚刚足以引起组织细胞发生兴奋的最小刺激强度称为闽强度或刺激的阈值；凡刺激强度等于阈值的刺激称为闽刺激；刺激强度高于阈值的刺激称为阈上刺激；刺激强度低于阈值的刺激称为阈下刺激。 
组织或细胞产生兴奋所需刺激的阈值越高，说明该组织或细胞的兴奋性越低；反之，说明该组织的兴奋性越高。因此，阈值的大小与兴奋性的高低呈反变关系。 
二、细胞发生兴奋时兴奋性的变化 
　　在细胞接受一次刺激而出现兴奋的当时和以后的一个短时间内，它们的兴奋性将经历一一系列有次序的变化．然后才恢复正常。神经和骨骼肌细胞兴奋后，兴奋性的周期性变化一般分为四个时相： 
(一)绝对不应期 
可兴奋组织受到一次刺激而发生兴奋后的较短时间内，它无论再次受到多强的刺激，也不能产：生动作电位。相当于神经细胞锋电位的持续时间．组织兴奋性为零，Na+通道失活。 
(二)相对不应期 
在绝对不应期后的一段时问内，高于阈强度的再次刺激能够引起组织产生动作电位。相当于负后电位前半段持续时问，组织兴奋性低于正常水平，失活Na+通道开始恢复。 
(三)超常期． 
相对不应期后，阈下刺激即可引起组织或细胞再次兴奋。组织兴奋性高于正常，相当于负后电位后半段持续时间。Na+通道基本复活，但膜电位的绝对值小于静息电位。 
(四)低常期 
在超常期之后的较长时间内，阈上刺激方可引起组织或细胞再次产生动作电位。组织兴奋性低于正常。相当于正后电位持续时问，Na+通道完全恢复，但膜电位的绝对值大于静息电位。 
三、静息电位和动作电位及其产生原理 
　　细胞的生命活动自始至终都伴随有电现象，称为生物电。生物电主要有两种形式：静息电位和动作电位。 
(一)静息电位 
细胞在安静(未受到刺激)的情况下，细胞膜的两侧存在着一定的电位差，膜外电位较正，膜内电位较负，这种膜两侧的电位差称为静息电位，或称膜电位，膜的这种状态称为极化状态。 
静息电位的形成与膜的以下两个特点有关： 
1．细胞内外的离子分布和浓度不同K+浓度在细胞内高于细胞外，而Na+浓度则是细胞膜外比膜内要高。膜外的负离子以Cl-为主，膜内则以大分子(如蛋白质A-)为主。 
2．静息状态下膜对不同离子的通透性不同对K+的通透性大，对Na+的通透性小，对其他离子，特别是A-无通透性。 
基于上述特点，细胞内的K+便顺浓度差向膜外扩散，致使膜外电位变正，膜内因负电荷相对增多，电位变负。膜内外形成的电位差有阻止K+进一步外流的作用，膜内的A-也牵制K+外流，当促进和阻止K+外流的力量达到平衡时，膜内外的电位差即为静息电位。因此，静息电位是K+外流所形成的一种电一化学平衡电位。 
(二)静息电位产生原理 
1．细胞内、外离子的不均匀分布K+浓度在细胞内高于细胞外，而Na+浓度则是细胞膜外比膜内要高。膜外的负离子以Cl-为主，膜内负离子则以大分子(如蛋白质阴离子．A-)为主。 
2．静息状态下膜对不同离子的通透性不同对K+的通透性大，对Na+的通透性小。．对其他离子，特别是对蛋白质阴离子A-无通透性。 
基于上述特点，细胞内的K+便顺浓度差向膜外扩散，致使膜外电位变正，膜内因蛋白质阴离子A无法出细胞而负电荷相对增多，电位变负。膜内、外形成的电位差有阻止K+进一步外流的作用。当促进K+外流的浓度差扩散力和阻止K+外流的电场排斥力的力量达到平衡时，膜内、外的电位差即为静息电位。因此，静息电位是K+外流所形成的一种接近K+的电-化学平衡电位的电位。 
3．Na+-K+泵维持细胞内外、Na+、K+不对称分布。 
(三)动作电位 
可兴奋细胞受到有资助刺激时，腊电位会在静息电位的基础上发生一次快速、可逆，并可扩布性传播的电位变化，称为动作电位。它是细胞兴奋的标志。它的产生是“全或无”的作电位的曲线是由两个部分组成的，即上升支和下降支。 
①上升支(除极化时相)细胞膜内电位迅速由静息电位的负电位上升至0，并再由0变成正电位，即出现极化状态的反转。超射值：膜内电位从零变为正的数值。 
②下降支(复极化时相)上升支到达高峰后，立即迅速下降到原来的静息电位水平。 
根据动作电位的变化曲线，可动作电位分成锋电位和后电位。锋电位代表兴奋过程，是兴奋产生和伟导的标志。 
锋电位构成动作电位波形主要部分的短促而尖锐的脉冲样电位变化。 
后电位锋电位在其完全恢复到殂息电位之前所经历的微小而缓慢的电位波动。包括负后电位与下后电位。 
负后电位(除极化后电位)锋电位后的下降支到达静息电位之前所经历的微小而缓慢的电位波动。 
正后电位(超极化后电位)锋电位后的下降支到达静息电位之后所经历的微小而缓慢的电位波动。 
(4)动作电位产生的原理 
①上升支的形成细胞受到有效刺激，膜除极化达到阈电位时，此起电压门控Na+通首开放(激活)，Na+顺电一化学梯度呈再生性内流，直至膜内正电位接近Na+平衡电位。 
当细胞受到刺激时，膜外Na+便顺着浓度差流入细胞内，使膜内负电位减少。当膜内负电位减小到膜内的正电荷突然暂时增加，使细胞膜内、处暂时处于膜内为正，膜外为负的反极化状态，也就形成了动作电位的上升支。当促进Na+内流的浓度差扩散力与阻止Na+内流的电位差电场斥力这两种力量达到平衡时，Na+净移动通量为0，此电位接近Na+平衡电位。 
②下降支的形成Na+通道的迅速失活及电压门控K+通道的开放，是动作电位复极化的主要原因。
经过一短暂时程后，Na+通道失活而关闭，K+通道被激活而开放。Na+内流停止，膜对K+的通透性大大增加，于是，细胞内K+便顺电一化学梯度扩散到细胞外，把正电荷带到细胞膜外，使膜内、外电位又回复到静息电位水平，这就形成了动作电位的下降支 
③Na+-K+泵的活动，使Na+、K+重新回到原来的分丰收状态。 
总之，动作电位的上升支是钠内流形成的接近Na+平衡电位的电位变化，而动作电位的下降支则是K+外流形成的 
(5)动作电位的特点 
④“全或无”现象该现象表现在两个方面：其一是动作电位一旦产生，其幅值就达最大，增加刺激强度，动作电位的幅值不再增大；其二是衰减传导。动作电位在细胞膜某处产处产生后，可沿细胞膜进行传导，无论传导距离多远，其幅度和形状均不改变。 
②脉冲式传导由于不应期的存在，使连续的多个动作电位不可能融合在一起，因此两个动作电位之间问题具有一定的间隔，形成脉冲式传导。细胞膜上动作电位产生的最大频率为：1/绝对不应期。